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水稻的一生從育秧、插稻開始,到進(jìn)入生長(zhǎng)期抽穗、揚(yáng)花直到成熟,從春種一粒到秋收萬顆經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的生長(zhǎng)過程。成熟后再收割、脫粒、去雜、晾曬,最后從水稻變成大米,變成我們餐桌上不可缺少的食物。
(一)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育過程:
水稻的一生在栽培學(xué)上是指從種子萌動(dòng)開始到新種子成熟為止。
營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、生殖生長(zhǎng)期(包括:營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和生殖生長(zhǎng)期并進(jìn)期、生殖生長(zhǎng)期)。
1、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期
(1)幼苗期:從稻種萌動(dòng)開始至3葉期。
(2)分蘗期:從4葉長(zhǎng)出開始萌發(fā)分蘗直到拔節(jié)為止。
(3)返青期:秧苗移栽后,由于根系損傷,有一個(gè)地上部生長(zhǎng)停滯和萌發(fā)新根的過程,約需7d左右才恢復(fù)正常生長(zhǎng),這段時(shí)間稱返青期,也稱緩苗期。
(4)有效分蘗期:一般認(rèn)為水稻進(jìn)入拔節(jié)期具有4片葉的分蘗為有效分蘗。而有效分蘗臨界期為品種主莖總?cè)~片數(shù)減去地上總伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)的葉齡期,即N-n,N為主莖主葉片數(shù),n為伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù),如雜交稻17片葉,伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)為5個(gè),17-5=12,即主莖第12片葉出生前后為有效分蘗期。
(5)無效分蘗期:水稻進(jìn)入拔節(jié)期前后和以后所形成的分蘗,葉片數(shù)≤2葉1心為無效分蘗。
2、生殖生長(zhǎng)期
生殖生長(zhǎng)期:是結(jié)實(shí)器官的生長(zhǎng),包括稻穗的分化形成和開花結(jié)實(shí),分長(zhǎng)穗期和結(jié)實(shí)期。
實(shí)際上從稻穗分化到抽穗是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)期,抽穗后基本上是生殖生長(zhǎng)期。
長(zhǎng)穗期從穗分化開始到抽穗止,一般需要30d左右,生產(chǎn)上也常稱拔節(jié)長(zhǎng)穗期。
結(jié)實(shí)期從出穗開花到谷粒成熟,又可分為開花期、乳熟期、蠟熟期(黃熟期)和完熟期,大約30d左右。
(二)水稻器官的建成:
1、種子(seed)發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)
(1)谷粒的結(jié)構(gòu)
(2)稻種的萌發(fā)
休眠狀態(tài):大部分秈稻無明顯休眠期;部分粳稻如早粳有不太長(zhǎng)的休眠期,約為1~4周。打破水稻休眠,可以在非封閉的條件下用50℃左右溫度把種谷加熱4~5天。種谷直接暴露受熱是無害的。但當(dāng)種谷密閉阻止失水時(shí),受熱時(shí)間延長(zhǎng)便可能死亡。
成熟度:成熟度高,發(fā)芽率高。開花后的第7天,胚的分化基本完成,具有一定的發(fā)芽能力。開花后的14天,發(fā)芽率明顯提高。至蠟熟期就具備完全的發(fā)芽能力。
貯藏條件:含水率秈稻<13%、粳稻<14%,貯藏至次年發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)正常;貯藏2~3年,發(fā)芽率>50~60%。
時(shí)間:安全含水率以下,存放在玻璃干燥器中,3年仍有很高的發(fā)芽率。3~4℃,含水率8~9%,保存10~15年。
稻種萌發(fā)需要的適宜環(huán)境條件
1)足夠的水分:吸水量為本身風(fēng)干重的25%開始萌發(fā),40%正常發(fā)芽。要達(dá)到足夠的種子含水量,浸種時(shí)間因浸種溫度不同而異。當(dāng)水溫在30℃時(shí)約35h,水溫20℃時(shí)約60h以上,水溫10℃時(shí)約70h,所以早、中稻浸種時(shí)氣溫、水溫都低需浸3d,遲播的中稻因氣溫水溫升高浸種2d即可,晚稻氣溫水溫都高,浸1~2d,但要注意勤換水。
2)適宜的溫度:發(fā)芽的最低溫度為10℃(粳),12℃(秈),最適溫度為28~35℃,最高溫度為40℃。
高溫破胸:將吸足水的種子放在35~38℃的溫水中持續(xù)20h左右,即可破胸(露白)
適溫催根:當(dāng)種谷開始破胸,降到30℃左右進(jìn)行催根。
保溫催芽:當(dāng)80%以上的胚根突破種皮時(shí),將溫度降至25℃左右并淋透水分進(jìn)行催芽。當(dāng)芽長(zhǎng)達(dá)半粒谷,根長(zhǎng)達(dá)1粒谷長(zhǎng)時(shí),即可攤涼凍芽,并保持濕潤(rùn)。
3)充足的氧氣:稻種萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),還要有充足的氧氣。
(2)根的生長(zhǎng)
水稻播種后,其種子根向下生長(zhǎng),當(dāng)?shù)谝黄耆~長(zhǎng)出后,開始生長(zhǎng)不定根,也稱節(jié)根,最先從芽鞘節(jié)上長(zhǎng)出的5條不定根稱芽鞘節(jié)根,即所謂的“雞爪根”。隨后在地表下部各分蘗節(jié)即根節(jié),由下向上長(zhǎng)出不定根(節(jié)根)。整個(gè)根系的生長(zhǎng)按照發(fā)根節(jié)位可分為上位節(jié)根和下位節(jié)根,它們的發(fā)生均遵循與葉齡N-3的規(guī)律。下位節(jié)根是水稻分蘗期功能根系,其根數(shù)和根長(zhǎng)隨分蘗數(shù)的增加而增加,并開始向縱深生長(zhǎng)。上位節(jié)根發(fā)生在拔節(jié)期前后,是后三葉決定產(chǎn)量的主要功能根系。整個(gè)根系的生長(zhǎng)到抽穗期達(dá)到高峰。
(3)葉(Leaf)的生長(zhǎng)
葉的生長(zhǎng)來自于莖的生長(zhǎng)點(diǎn)頂端分生組織,在種子萌發(fā)過程中按互生的順序分化出葉原基,隨后葉原基逐漸伸長(zhǎng)。首先是葉片的伸長(zhǎng),然后是葉鞘的伸長(zhǎng),當(dāng)葉片伸長(zhǎng)達(dá)8~10mm時(shí),卷筒狀的葉片基部出現(xiàn)缺痕,此后在此缺痕處分化出葉舌和葉耳。
(4)分蘗
葉、蘗同伸現(xiàn)象:母莖第n葉出現(xiàn)時(shí),正是(n-3)葉位的分蘗出現(xiàn)期。從主莖上發(fā)生的分蘗為一級(jí)分蘗,從一級(jí)分蘗上發(fā)生的分蘗為二級(jí)分蘗,依次類推
有效分蘗和無效分蘗
1)有效分蘗:在拔節(jié)時(shí)≥4葉期(3葉1心)的分蘗。
2)無效分蘗:在拔節(jié)時(shí)< 3葉期(2葉1心)的分蘗。
(5)莖(culm)的生長(zhǎng)
莖的初期生長(zhǎng)則由于頂端分生組織的活動(dòng)形成新的莖節(jié)和葉子。從穗分化開始到結(jié)束,莖頂端分生組織退化。則后期的生長(zhǎng)靠居間分生組織,當(dāng)莖的各個(gè)節(jié)間進(jìn)行居間生長(zhǎng),開始伸長(zhǎng)達(dá)1~2cm時(shí),稱為拔節(jié)。所以水稻莖的生長(zhǎng)是由頂端生長(zhǎng)開始經(jīng)居間生長(zhǎng)結(jié)束的。
2、稻穗的發(fā)育
丁穎將稻穗的發(fā)育劃分為八個(gè)時(shí)期,其中前四期為幼穗形成期(生殖器官形成期),后四期為孕穗期(生殖細(xì)胞發(fā)育期)。
(1)第一苞分化期
幼穗開始分化時(shí),首先在生長(zhǎng)錐基部,劍葉原基的對(duì)面分化出環(huán)狀突起,即為第一苞原基。第一苞分化穗頸節(jié),其上部就是穗軸,所以第一苞分化期又稱穗頸節(jié)分化期,是生殖生長(zhǎng)的起點(diǎn)。
第一苞分化有兩個(gè)明顯特征:
葉原基分化是在前一葉葉原基遮住了生長(zhǎng)點(diǎn)之后才開始發(fā)生,而第一苞原基是在劍葉原基還沒有遮著生長(zhǎng)點(diǎn)時(shí)就分化形成;
苞原基在生長(zhǎng)期初期與生長(zhǎng)錐中軸的夾角為一鈍角;而葉原基小,一般為銳角。
(2)一次枝梗原基分化期
當(dāng)?shù)谝话龃蠛螅谏L(zhǎng)錐基部繼續(xù)分化新的橫紋,即為第二苞、第三苞原基。這些苞的出現(xiàn),標(biāo)志一次枝梗原基分化開始。
接著在這些苞的腋部生出新的圓錐形突起,這些突起就是第一次枝梗原基。一次枝梗原基分化的順序是由下而上,逐漸向生長(zhǎng)錐頂端進(jìn)行的,當(dāng)分化達(dá)到生長(zhǎng)錐頂端時(shí),在苞著生處開始長(zhǎng)出白色的苞毛,至此第一次枝梗原基分化結(jié)束。
(3)二次枝梗及穎花原基分化期
二次枝梗原基分化
次枝梗原基分化結(jié)束時(shí),位于生長(zhǎng)錐頂端最遲分化的一次枝梗原基生長(zhǎng)最快,并在它的基部又分化出苞,在苞的腋部分化出小突起,即為二次枝梗原基。接著,下一個(gè)一次枝梗原基也逐漸由下而上在苞腋中分化出二次枝梗原基。依此類推。這時(shí)幼穗長(zhǎng)0.5~1.0mm,全部被苞毛覆蓋
(4)雌雄蕊形成期
穗上部發(fā)育最快的穎花原基,在其內(nèi)穎和外穎內(nèi)又出現(xiàn)一些小突起,即雌雄蕊原基,它們擠在一起,為內(nèi)穎和外穎所包圍,顯微鏡觀察似一窩雞蛋。這種分化由穗上部的穎花穗下部的穎花推進(jìn)。當(dāng)穗最下部的二次枝梗上的穎花陸續(xù)分化完畢時(shí),全穗最高穎花數(shù)已定。
隨后,穗軸、枝梗開始迅速伸長(zhǎng),內(nèi)外穎也伸長(zhǎng)而相互合攏,雄蕊分化出花藥和花絲,雌蕊分化出柱頭、花柱和子房。至此,穗部各器官全部分化完畢,幼穗雛形已經(jīng)形成,全穗長(zhǎng)5~0mm。此后,幼穗發(fā)育由分化形成期轉(zhuǎn)入生殖細(xì)胞形成期,即孕穗期。
(5)花粉母細(xì)胞形成期
內(nèi)外穎合攏后不久,雄蕊的花藥分化為4室,此時(shí)將花藥取出加以鏡檢,便可見到體積較大而不規(guī)則的花粉母細(xì)胞,同時(shí)雌蕊原基頂端出現(xiàn)柱頭突起。此時(shí)劍葉正處在抽出過程中,穎花長(zhǎng)度接近2mm,約為最終長(zhǎng)度的1/4,幼穗長(zhǎng)1.5~4.0cm。
(6)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期
花粉母細(xì)胞經(jīng)過連續(xù)2次的細(xì)胞分裂(第1 次為減數(shù)分裂,后一次為有絲分裂),形成4個(gè)具有12條染色體的子細(xì)胞,稱為四分體。所有四分體子細(xì)胞的染色體數(shù)都比母細(xì)胞減少一半。此時(shí)幼穗伸長(zhǎng)最為迅速,一般穗長(zhǎng)由3~4cm伸長(zhǎng)到10cm以上。穎花長(zhǎng)達(dá)最終長(zhǎng)度的一半,花藥變?yōu)辄S綠色。
從外觀形態(tài)上看,當(dāng)劍葉葉枕在伸出過程中與其下一葉葉枕平齊時(shí),為減數(shù)分裂盛期,此時(shí)對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)十分敏感,是決定穎花能否健全發(fā)育及谷粒容積大小的關(guān)鍵時(shí)期。
(7)花粉內(nèi)容物充實(shí)期
穎花長(zhǎng)達(dá)最終長(zhǎng)的85%左右時(shí),四分體分散成為單核花粉粒。
不久,體積迅速增大,同時(shí)形成外壁和發(fā)芽孔,花粉內(nèi)容物不斷充實(shí)。隨著花粉內(nèi)容物的充實(shí),單核經(jīng)過分裂,形成一個(gè)生殖核和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核,稱二核花粉粒。此時(shí)穎殼葉綠素開始增加,柱頭出現(xiàn)羽狀突起。
(8)花粉完成期
抽穗前1~2d,花粉內(nèi)容物充滿,花粉內(nèi)的生殖核又分裂成2個(gè)精核,加上一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核,稱為三核花粉粒,至此花粉的發(fā)育全部完成,即將抽穗開花。此時(shí),內(nèi)外穎葉綠素大量增加,花絲迅速伸長(zhǎng),花粉內(nèi)淀粉含量增多,花藥呈黃色。
內(nèi)容來源于:植物科學(xué)最前沿微信公眾號(hào),圖文作者為華中農(nóng)大徐才國(guó)教授,向徐老先生致敬,此次轉(zhuǎn)載僅用于科普與分享,如有侵權(quán),聯(lián)系刪除。